Те, кто занимаются ихтиологией, должны знать принципы и методологию кладистической систематики и классификации, где, выражаясь простыми словами, специалист в области систематики стремится решить, какие два таксона в группе из трех или более таксонов являются ближайшими генеалогическими родственниками. Строится дихотомически ветвящаяся кла-дограмма, в которой на основании наличия общих продвинутых состояний признаков выделяются парные ветви, называемые сестринскими группами; продвинутое состояние признака называется апоморфным; примитивные состояния — плезиоморфии — не могут быть использованы для обоснования сестринских групп. Сестринская группа, обладающая большим числом апомофных состояний признаков по отношению к другой группе, считается продвинутой группой, в то время как первая является примитивной. Каждой из сестринских групп придается один и тот же таксономический ранг. Обычным источником разногласий является то, какие состояния признаков считать апоморфными.
Следовательно, более полное понимание распределения состояний признака и гомологии существенно для кладистического анализа. Как и при любом другом подходе необходимо следить за тем, чтобы признаки не выбирались произвольно, или чтобы поляризация их состояний не проводилась произвольно — сознательно или подсознательно — ради формальной цели, например ради изменения существующей классификации или поддержки предвзятого мнения относительно родства для обоснования предпочитаемой биогеографической гипотезы. Кладограммы, выявляющие сестринские группы, позволяют как специалистам в области систематики рыб, так и неспециалистам проверить рабочие гипотезы в отношении эволюции морфологических, поведенческих или физиологических признаков.
В кладистическом анализе обычно четко представлены состояния использованных признаков (но, к сожалению для тех, кто хотел бы оценить эту работу, признаки, не включенные в анализ, обычно не приводятся). Полярность морфоклин, или состояний признаков, определяется данными по онтогенетическому развитию или, чаще, указанием на таксон, называемый внешней группой; при этом состояние признака ближайшего предполагаемого таксона, широко распространенное среди родственных таксонов, считается примитивным; по отношению к внешней группе рассматриваемая группа называется внутренней группой. Компьютерные программы помогают при анализе данных и построении филогенетических схем.
Для неспециалистов в области систематики рыб, опирающихся в своих исследованиях на разные классификации, важно помнить, что в некоторых кладистических исследованиях новые классификации строятся на основе только нескольких слабых синапоморфий. Кроме того, часто изучаются не все виды, что приводит к слабой изученности распределения признаков. Маловероятно, что такая практика приведет к созданию надежной и стабильной классификации; то же можно сказать и о синтетическом исследовании, основанном на неверно выбранных признаках, и о фенетическом исследовании, основанном на общем сходстве. Помимо методологических проблем или проблем, являющихся результатом ошибочной практики, в некоторых группах оказывается такая мозаика состояний признаков неопределенной полярности, что бывает трудно провести стабильный кладистический анализ.
Существует множество проблем при создании классификации на основе филогении. В идеале классификация основывается исключительно на предполагаемых генеалогических отношениях, так что одно выводится из другого. Каждый таксон строго монофилетичен, т. е. включает все группы, имеющие общих предков, и только те группы, которые включают самого общего предка. В этой книге используется кладистическая классификация там, где, как я полагал, имелась надежная филогенетическая информация, чтобы представить такую классификацию, основанную на молекулярных или морфологических данных. Там, где доказательства не выглядят убедительно, я придерживаюсь status quo. Имеется огромное число групп, которые мы считаем парафилетическими, но у нас отсутствуют данные для выделения монофилетических таксонов.
Я считаю, что ископаемые играют критически важную роль в понимании эволюционных отношений. К сожалению, палеонтологическая летопись рыб очень неполна, и многие решения должны приниматься при отсутствии данных но ископаемым группам. В этой книге ископаемые располагаются в классификации наряду с ныне существующими таксонами.
Те, кто занимаются ихтиологией, должны знать принципы и методологию кладистической систематики и классификации, где, выражаясь простыми словами, специалист в области систематики стремится решить, какие два таксона в группе из трех или более таксонов являются ближайшими генеалогическими родственниками. Строится дихотомически ветвящаяся кла-дограмма, в которой на основании наличия общих продвинутых состояний признаков выделяются парные ветви, называемые сестринскими группами; продвинутое состояние признака называется апоморфным; примитивные состояния — плезиоморфии — не могут быть использованы для обоснования сестринских групп. Сестринская группа, обладающая большим числом апомофных состояний признаков по отношению к другой группе, считается продвинутой группой, в то время как первая является примитивной. Каждой из сестринских групп придается один и тот же таксономический ранг. Обычным источником разногласий является то, какие состояния признаков считать апоморфными.
